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长春花次生代谢转录调控的分子机制
本文就长春花体内生物碱生物合成途径中受转录因子调控、外界因素对其诱导和调控以及作用机制的研究进展作介绍。
中介体复合物——真核转录调控中的中央控制器
中介体复合物(Mediator Complex)是由多个在进化上高度保守的蛋白质组成的复合物,它是RNA聚合酶Ⅱ转录装置中的一个重要辅助因子,是介于转录因子与RNA聚合酶Ⅱ之间传递信息的桥梁。在哺乳动物细胞中,不同信号转导通路通过激发其特异控制的转录因子与中介体复合物中特定的组分蛋白发生相互作用,从而调控下游基因的表达。此外,中介体复合物还可以与各种辅因子相互作用,而这些相互作用最终使得中介体复合物可以整合接收到的各种信息并输出为下游基因的激活或沉默,进而控制细胞的增殖、分化及各种生理功能。该文将结合近年来的研究成果,对中介体复合物在真核转录中的调控机制及其生物学功能作一简要综述。
结合右侧图示:
(a)平衡二叉树
此节点往下 左子树深度 - 右子树深度=平衡因子
5的结点平衡因子就是 3 - 2 = 1;
2的结点平衡因子就是 1 - 2 = -1;
4的结点平衡因子就是 1 - 0 = 1;
6的结点平衡因子就是 0 - 1 = -1;
叶子结点都是为 0;
(b)不平衡二叉树
此节点往下 左子树深度- 右子树深度=平衡因子
3 的结点平衡因子就是 2 - 4 = -2;
1 的结点平衡因子就是 0 - 1 = -1;
4 的结点平衡因子就是 0 - 3 = -3;
5 的结点平衡因子就是 0 - 2 = -2;
6 的结点平衡因子就是 0 - 1 = -1;
叶子结点都是为 0;
顺式作用元件:真核生物中没有操纵子,调节基因中调控序列有许多能结合调控蛋白的元件叫顺式作用元件,它们往往与结构基因保持一定的距离。
反式作用因子:指和顺式作用元件结合的可扩散性蛋白,包括基础因子,上游因子,诱导因子。
真核生物的转录调控是调控的最重要的途经,大多是通过顺式作用元件和反式作用因子复杂的相互作用而实现的。顺式作用元件(cis-actingelement)存在于基因 旁侧序列中能影响基因表达的序列,它们的作用是参与基因表达的调控,本身不编码任何蛋白质,仅仅提供一个作用位点,要与反式作用因子相互作用而起作用。启动子存在着很多顺式元件,可分为以下四种类型:①核心启动子成分,如TATA框;②上游启动子成分,如CAAT框,GC框,ATF结合位点;③远上游元件:如增强子,沉默子等;④特殊启动子成分:如淋巴细胞中的Oct(octamer)和κB。这些元件都为不同的转录因子及蛋白质识别和结合来调节转录。
反式作用因子(trans-actingfactor)通过以下不同的途经发挥调控作用:蛋白质和DNA相互作用;蛋白质和配基结合;蛋白质之间的相互作用以及蛋白质的修饰。参与基因表达调控的因子,它们与特异的靶基因的顺式元件结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。反式作用因子有两个重要的功能结构域:DNA结合结构域和转录活化结构域,它们是其发挥转录调控功能的必需结构。反式作用因子可被诱导合成,其活性也受多种因素的调节。同一类序列特异性的反式作用因子由多基因家族所编码。
与转录水平调节的反式作用因子通常可分为四大类(RobertG.Roeder,2004):①RNA聚合酶;②和RNA聚合酶相联系的普遍性转录因子(generaltranscriptionfactor,GTFs)它们结合在靶基因的启动子上,形成前起始复合物(pre-initiationcomplex,PIC),启动基因的转录;③特异性转录因子(gene-specific(DNA-binding)regulatoryfactors)(如激活因子和抑制因子),一类与靶基因启动子和增强子(或沉默子)特异结合的转录因子,具有细胞及基因特异性,可以增强或抑制靶基因的转录;④种类多样的协调因子(coregulatoryfactors),要么改变局部染色质的构像(如组蛋白酰基转移酶和甲基转移酶),对基因转录的起始具有推动作用,要么直接在转录因子和前起始复合物之间发挥桥梁作用(如中介因子(Mediator)),推动前起始复合物(PIC)形成和发挥作用。包括:
1、螺旋转角螺旋(Helix-turn-helix):有2个螺旋,螺旋2是识别和DNA结合,一般结合于大沟;螺旋1和其它蛋白质结合。两个螺旋由一个转角链接。
2、锌指结构:锌指(zincfimger)这个名称来源于它的结构,它由一小组保守的氨基酸和锌离子结合,在蛋白质中形成了相对独立的功能域,像一根根手指伸向DNA的大沟。两种类型的DNA结合蛋白具有这种结构,一类是锌指蛋白,另一类是甾类受体。
3、亮氨酸拉链(Leucineziipper)两个蛋白之间相互作用共同建立一个转录复合体,在一系列转录因子中发现的一种模体涉及两个相同和不同的部分构成。亮氨酸拉链是一种富含亮氨酸的蛋白链形成的二聚体模体。它本身形成二聚体同时还可以识到特殊的DNA序列。一个亲水的α-螺旋在其表面的一侧有疏水基因(包括亮氨酸),另一侧表面带有电荷。
4、螺旋一环一螺旋(HLH)
5、同源异形结构域(Homeodomains,HD):同源异形盒(hoomeobox)是一种编码60aa的序列,长180bp,几乎存在于所有真核生物中。
"特殊因子"在学术文献中的解释
1、(3)εi称为特殊因子,是每个观察变量特有的,表示该变量中不能被公共因子解释的部分.它相当于回归分析中的残差项,各个特殊因子之间以及特殊因子与公因子之间是相互独立的
文献来源
2、ui称为特殊因子,它是每个观测变量所特有的因子,它表示该变量不能被公因子所解释的部分.aij(i=1,2,.,k.熟练运用现代技术(计算机、数学
文献来源
3、:‘代表m个公因子不能向第i个变量提供的情报部分,称为特殊因子.因子分析的目的河北工业大学学报2003年第5期和任务就是要估计因子负荷寿和特殊因子的方差,并给因子只一个合理的解释
文献来源
4、ai6叫因子负荷(或载荷、权数),表示第i个上市公司在六个因子方面的能力,ui是第I个上市公司的能力不能被六个因子包括的部分,称为特殊因子
文献来源
5、设有一个p维观测随机向量X,因子分析模型将X表示为m个不能观测的随机变量(公共因子)Fi和p个误差项εi(称为特殊因子)的线性组合Xp×1=μp×1 Lp×mFm×p εp×1其中μp×1是X的均值向量
文献来源
"特殊因子"在工具书中的参考阅读
特殊误差项
"特殊因子"在CNKI文献中的参考阅读
误差项
与"特殊因子"相关的文献总量年度变化规律图
研究"特殊因子"相关问题的主要学者
王方海古德祥张丕德王国惠胡尚勤蒋建华李青陈艳郭继华
王敏2100433B