芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。

⑴日照长度:这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日照长度时就能引起休眠，长于临界日照长度则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10~14天即停止生长，进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物(如水车前、水鳖属和狸藻属)的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。

⑵休眠促进物:促进休眠的物质中最主要是脱落酸，其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日照之所以能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5小时日照下桦树幼苗的生长，延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。

在休眠芽恢复生长时，提取物内细胞分裂素活性增加。多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区，这些草本植物在旱季进入休眠期。

⑴芽休眠的解除

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①低温处理:许多木本植物休眠芽需经历260~1000小时的0~5℃的低温才能解除休眠，将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发，再转移到长日照下也不能恢复生长，通常只有靠低温来解除休眠。

②温浴法:把植株整个地上部分或枝条浸入30~35℃温水中12小时，取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翘提早开花。

③乙醚气熏法:把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚熏气的密封装置内，保持1~2天能发芽。例如，在11月中将紫丁香、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器中，容器内放有0.5~0.6毫升乙醚，1~2天后取出，在15~20℃下保持3~4周就能长叶开花。

④植物生长调节剂:要打破芽休眠，使用GA效果较显著。用1000~4000μl/L的GA溶液喷施桃树幼苗和葡萄枝条，或用100~200μl/L激动素喷施桃树苗，都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl/L的GA溶液浸马铃薯切块10~15分钟，出芽快而整齐。

⑵芽休眠的延长:在农业生产上，要延长贮藏器官的休眠期，使之耐贮藏，避免丧失市场价值。如马铃薯在贮藏过程中易出芽，同时还产生叫做龙葵素的有毒物质，不能食用。可在收获前2~3周，在田间喷施2 000~3 000μl/L青鲜素，或用1%萘乙酸钠盐溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在块茎上，可以防止在贮藏期中发芽。对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜也可用类似的方法处理。

生产上有时需要解除种子的休眠，有时则需要延长种子的休眠。

①机械破损:适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理，能有效促使萌发。

②清水漂洗:西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。

③层积处理:已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将种子埋在湿沙中置于1~10℃温度中，经1~3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而赤霉素和细胞分裂素(简称CTK)的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。

④温水处理:某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35~40℃温水处理，可促进萌发。油松、沙棘种子用70℃水浸种24小时，可增加透性，促进萌发。

⑤化学处理:棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2分钟~2小时后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%~2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24小时，能显著提高发芽率，这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气，促进呼吸作用。

⑥生长调节剂处理:多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中GA效果最为显著。樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉是北方优良树种，把它们的种子浸在100μl/L的GA溶液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子由于胚未分化成熟，需要低温下90天才能完成分化过程，如果用5℃低温和10~100μl/L的GA溶液同时处理，只需经48小时便可打破休眠而发芽。

⑦光照处理:需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000勒克斯光照10分钟就能诱发30%种子萌发，8小时光照萌发率达80%。有些则需经7~10天，每天5~10时的光周期诱导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。

⑧物理方法:用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。

有些种子有胎萌现象。水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性;芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有重要意义。例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低，而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。也有人认为红皮小麦种皮中存在着的色素物质与其保持较长的休眠有关。用0.01%~0.5%青鲜素水溶液在收获前20天进行喷施，对抑制小麦穗发芽有显著作用。但经这样处理过的种子，发芽率剧降。

对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子，如要延长休眠，收获时可不清洗种子。下列保存种子的方法，其中多数也是延长种子休眠的方法。

种子休眠(seed dormancy)是指植物种子脱离母体后即使有良好条件也不能萌发的现象。主要是由以下三方面原因引起的:

一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、白蜡树等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状态。另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用(after ripening)才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达7年以上，某些大麦品种后熟期只有14天。油菜的后熟期较短，在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些，少则5天(白皮)，多则35~55天(红皮)。未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强，此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。

豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为硬实种子或石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然条件下种(果)皮的机械阻力和不透性可受下列因素的影响:氧气氧化种皮的组成物;细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用;高温、低温的影响;水浸和冰冻的软化等。

有些种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸(HCN)、氨(NH3)、乙烯、芥子油;醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛;酚类化合物中的水杨酸、没食子酸;生物碱中的咖啡碱、古柯碱;不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉(苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、种皮(苍耳、甘蓝、大麦、燕麦)、果皮(酸橙)、胚乳(鸢尾、莴苣)、子叶(菜豆)等处，能使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义，如生长在沙漠中的植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定雨量的冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完全冲洗掉抑制物，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。

休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如橡胶草。通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)，而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠。

休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树以休眠芽过冬;而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。种子休眠

植物生活在冷、热、干、湿季节性变化很大的气候条件下，种子或芽在气候不利的季节到来之前进入休眠状态，可避免以生命活动旺盛、易受逆境伤害的状态度过寒冷、干旱等严酷时期。因此，对于高纬度冬季寒冷的地区和低纬度旱季缺水的地区，休眠都有重要的适应意义。

生产上，可用一些化学物质或物理处理来打破、诱导或延长休眠。例如用赤霉素和二氯乙醇蒸汽(用于果树)可以打破休眠。有的植物整株或一部分短时间(15秒)浸入温水浴(40~50℃)就可打破休眠。层积处理(stratification)、磨损种皮、硫酸处理等方法用于多种休眠种子的播前处理。脱落酸可用来诱导休眠。青鲜素(顺丁烯二酰肼，亦称马来酰肼或，简称MH)可延长马铃薯、洋葱和大蒜的休眠期，有利于贮存。

1963年，英国人P·F·韦尔林从欧亚槭中首次分离出能诱导芽休眠的化合物，称之为休眠素,后来证明它与美国人F·T·阿迪科特1963年分离出的促进植物器官脱落的脱落素是同一化合物，统一命名为脱落酸(abscisic acid，简称ABA)。脱落酸存在于休眠的或即将进入休眠的器官中，其浓度随休眠解除而下降。脱落酸维持芽休眠的作用可被赤霉素(简称GA)抵消。