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线粒体复合物I

2018/06/1978 作者:佚名
导读: 复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物,功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ,它是线粒体内膜中最大的蛋白复合物,是跨膜蛋白,也是呼吸链中了解最少的复合物。哺乳动物的复合物Ⅰ含有42 种不同的亚基,总相对分子质量差不多有1000kDa。其中有7个亚基都是疏水的跨膜蛋白,由线粒体基因编码。复合物Ⅰ含有黄素蛋白(FMN)和至少6个

复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物,功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ,它是线粒体内膜中最大的蛋白复合物,是跨膜蛋白,也是呼吸链中了解最少的复合物。哺乳动物的复合物Ⅰ含有42 种不同的亚基,总相对分子质量差不多有1000kDa。其中有7个亚基都是疏水的跨膜蛋白,由线粒体基因编码。复合物Ⅰ含有黄素蛋白(FMN)和至少6个 铁硫中心(iron-sulfur centers)。一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

复合物ⅡcomplexⅡ

复合物Ⅱ又称为琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶复合物,功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q,由几个不同的多肽组成,其中有两个多肽组成琥珀酸脱氢酶,并且是膜结合蛋白。复合物Ⅱ参与的是低能电子传 递途径,将琥珀酸的电子经FAD传给CoQ。复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。

复合物ⅢcomplexⅢ

复合物Ⅲ又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物,总相对分子质量为250kDa。含1个细胞色素c1、1个细胞色素b(有两个血红素基团)、1个铁硫蛋白,其中细胞色素b由线粒体基因编码。复合物Ⅲ催化电子从辅酶Q向细胞色素c传递,并且每传递一对电子,同时传递4个H+到膜间隙。

复合物ⅣcomplexⅣ

复合物Ⅳ又称细胞色素c氧化酶(cytochrome c oxidase)。总相对分子质量为200kDa。复合物Ⅳ是以二聚体的形式存在,它的亚基Ⅰ和Ⅱ都含有4个氧化还原中心(redox-active centers)和两个a型细胞色素(含有1个a、1个a3)和两个Cu。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子,生成H2O∶4cyt c2+ + O2 + 4H+ → 4cyt c3+ + 2H2O。每传递一对电子,要从线粒体基质中摄取4个质子,其中两个质子用于水的形成,另两个质子被跨膜转运到膜间隙。

电化学梯度electrochemicalgradient

质子跨过内膜向膜间隙的转运也是一个生电作用(electrogenesis),即电压生成的过程。因为质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质 子,建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立,使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷,而线粒体基质产生大量的负电荷,使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度的不同因而产 生pH梯度(ΔpH),这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。线粒体内膜两侧电化学梯度的建立,能够形成质子运动力(proton-motive force,Δp),只要有合适的条件即可转变成化学能储存起来。

电化学梯度electrochemicalgradient

质子跨过内膜向膜间隙的转运也是一个生电作用(electrogenesis),即电压生成的过程。因为质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质 子,建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立,使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷,而线粒体基质产生大量的负电荷,使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度的不同因而产 生pH梯度(ΔpH),这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。线粒体内膜两侧电化学梯度的建立,能够形成质子运动力(proton-motive force,Δp),只要有合适的条件即可转变成化学能储存起来。

ATP合酶ATPsynthase

ATP或称F0F1 复合物(F0F1 complexes),该酶在分离状态下具有ATP水解酶的活性,在结合状态下具有ATP合酶的活性,属F型ATPase。除了线粒体中有ATP合酶外,植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物,ATP合酶的分子组成和主要特点是:

头部:头部即F1,细菌和线粒体ATP合酶的F1都是水溶性的蛋白,结构相似,由5种多肽(α、β、γ、δ和ε)组成的九聚体(α3β3γδε),α亚基和β亚基构成一种球形的排列,头部含有三个催化ATP合成的位点,每个β亚基含有一个。

柄部∶由F1的γ亚基和ε亚基构成柄部,将头部与基部连接起来。γ亚基穿过头部作为头部旋转的轴。构成基部的亚基b向外延伸成为柄部的构成部分。

基部∶基部称为F0,是由镶嵌在线粒体内膜的疏水性蛋白质所组成,由3种不同的亚基组成的十五聚体(1a:2b:12c)。其中c亚基在膜中形成物质运动的环,b亚基穿过柄部将F1固定; a亚基是质子运输通道,允许质子跨膜运输。

氧化磷酸化oxidativephosphorylation

在活细胞中伴随着呼吸链的氧化过程所发生的能量转换和ATP的形成,称为氧化磷酸化。

化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis)

英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出的解释释氧化磷酸化偶联机理的假说。该学说认为:在电子传递过程中,伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移,形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力),合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明,得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建 立、ADP磷酸化的关系。

内共生学说endosymbionthypothesis

关于线粒体起源的一种学说。认为线粒体来源于细菌,即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体。该学说认为:线粒体 祖先原线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生关系中,对共生体和宿主都有好处:原线 粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。

非内共生学说

又称细胞内分化学说。认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为:在进化的最初阶段,原核细胞基因组进行复 制,并不伴有细胞分裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能相似的原始的细胞核和线粒体、 叶绿体等细胞器。后来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的演化渐进的过程。

起源

目前有两种不同的假说,即内共生假说和分化假说

内共生假说

:线粒体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌(该细菌有可能是革兰氏阴细菌);这种细菌和前真核生物共生,在长期的共生过程中演化成了线粒体。

证据:1 它的基因组大小,形态,结构与细菌相似。都由裸露、环状双链DNA构成,不含组蛋白。

2有自己完整的蛋白质合成系统,能合成一部分自己需要的蛋白质。

3内外膜结构,成分差异大,外膜与细胞内膜相似,内膜与细菌质膜相似

4与细菌一样能用二分裂繁殖自我

不足之处:

从进化角度,如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而

将大量的遗传信息转移到宿主细胞中?

◆不能解释细胞核是如何进化来的,即原核细胞如何演化为

真核细胞?

◆线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子,而真细菌原

核生物基因组中不存在内含子,如果同意内共生起源

学说的观点,那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子

从何发生?

分化假说

:线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷,再分化后形成的。

主要内容:真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。

◆成功之处:解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。

◆不足之处:

◆实验证据不多

◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分

子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处

◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体

的来源也很难解释。

◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区?

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