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次生结构产生

2022/07/16198 作者:佚名
导读:次生结构来源 初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层,它构成了形成层的主要部分。此外,在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞,恢复分裂能力,发育为形成层的另一部分,因其位居维管束之间,故称为束间形成层(interfascicular cambium)。束中形成层和束间形成层相互衔接后,形成完整的形成层环。 次生结构细胞组 维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusi

次生结构来源

初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层,它构成了形成层的主要部分。此外,在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞,恢复分裂能力,发育为形成层的另一部分,因其位居维管束之间,故称为束间形成层(interfascicular cambium)。束中形成层和束间形成层相互衔接后,形成完整的形成层环。

次生结构细胞组

维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiform initial)和射线原始细胞(cray initial)两种类型(图5-37)。前者细胞长而扁,两端尖斜,切向面比径向面宽,它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径,分布于纺锤状原始细胞之间。在茎横切面上,这种细胞都是呈平周的长方形,排成一圆环。

维管形成层分裂活动时,纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部,向内形成次生木质部,构成轴向的次生维管组织系统。纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂,增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞,从而使形成层环的周径扩大。射线原始细胞平周分裂的结果,形成径向排列的次生薄壁组织系统,即次生维管射线。其中,位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线,它们构成茎内横向运输系统。形成层活动过程中,往往形成数个次生木质部分子之后,才形成一个次生韧皮部分子,随着次生木质部的较快增加,形成层的位置也逐渐向外推移。

次生结构次生木质部

形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎,绝大部分都是次生木质部,它担负着输导水分、无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样,也包含导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。

⑴早材与晚材:维管形成层的活动易受外界环境条件的影响,在有明显冷暖季节交替的温带,或有干湿季节交替的热带,形成层的活动随季节更替,表现出明显的节奏性变化。形成层的活动有强有弱,形成的细胞有大有小,壁有厚有薄,颜色有深有浅,从而在次生木质部的形态结构上表现出明显差异。在温带春季,气候条件逐渐变暖,形成层活动也随之增强,结果形成的次生木质部细胞多,其中导管和管胞的直径大而壁薄,木材颜色较浅,木材质地较疏松,称之为早材(early wood)。在夏末秋初,气候条件逐渐不适宜于树木生长,形成层活动随之减弱,形成的细胞数目减少,其中导管和管胞径小而壁厚,木材颜色深,木材质地较紧密,称之为晚材(late wood)。

⑵年轮:年轮也叫生长轮(growth ring)或生长层(growth layer)。在一个生长季内,早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层,代表着一年中形成的次生木质部。在有显著气候变化的地区,植物的次生木质部在正常情况下,每年形成一轮,因此,习惯上称为年轮(annual ring)。但有不少植物在一年内的正常生长中,不只形成一个年轮,柑橘属植物的茎,一年中可产生三个年轮,也就是三个年轮才能代表一年的生长,因此,又叫假年轮,即一个生长季内形成多年年轮。此外,气候的异常,虫害的发生,出现多次寒暖或叶落的交替,造成树木内形成层活动盛衰的起伏,使树木的生长时而受阻,时而复苏,都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区,树木的茎内一般不形成年轮。因此,年轮的数目通常可作为推断树木年龄的参考。

年轮还可以反映出树木历年生长情况,结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际,进行比较和分析,可以从中总结出树木快速生长的规律,便于指导林业生产,还可以从树木年轮的变化中,了解到一地历年及远期气候变化情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石,都是研究早期气候、古气候变迁的可贵依据。

⑶心材与边材:多年生木本植物随着年轮增多,茎干不断增粗。靠近树皮部分的木材是近几年形成的次生木质部,颜色较浅,导管有输导功能,木薄壁细胞是活动的,称为边材(sap wood)。而靠近中央部分的木材,是较早形成的次生木质部,颜色较深,其中,导管由于被其周围薄壁细胞侵入,在导管腔中形成侵填体(图5-41),并积累单宁、树脂、色素等物质,因而被堵塞,失去输导能力,木薄壁细胞和木射线细胞也成为死细胞,此部分木材即为心材(heart wood)。形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部分,而边材的内侧部分则逐渐转变为心材,因此,边材的数量较稳定,而心材的量逐年增加。

⑷木材解剖的三种切面:为了更好地理解茎的次生木质部,就必须从木材结构的三切面即横切面(sross section)、径向切面(tangential section)和切向切面(radial section)上对其进行比较观察,从而建立立体模型,这样,才能从立体的形象充分理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切面,可见到同心圆似的年轮,所见到的导管、管胞和木纤维等,都是它们的横切面观,可以看出它们细胞直径的大小、壁厚、细胞形状及细胞分布状况。所见的射线作辐射状排列,这是射线的纵切面,可观察到它们的长度和宽度;切向面也称弦向切面,是垂直于茎半径所做的纵切面,也就是离开茎中心所做的任何切面,可见到年轮呈U字形。在切向面上所见的导管、管胞、木纤维、木薄壁组织都是它们的纵切面,可观察到它们的长度和宽度和细胞两端的形状。所见的射线是它们的横切面,其轮廓为纺锤状,显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端的细胞形状;径向切面是通过茎直径所做的纵切面,在径向切面上,所见到的导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和射线都是它们的纵切面。细胞排列较整齐,尤其是射线细胞与茎纵轴垂直,长方形的细胞排列成多行,井然有序,象一段砖墙,显示了射线的高度和长度。在三种切面中,射线形状最为突出,以此可作为判别切面的指标。

次生结构次生韧皮部

次生韧皮部位于形成层外方,由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成,有的具有石细胞,杜仲(Eucommia)等植物的次生韧皮部中还有乳汁管分布。形成层形成的次生韧皮部的数量远较次生木质部的少。次生韧皮部维持输导作用的时间较短,通常筛管只有1~2年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛板上形成胼胝体,堵塞筛孔,失去输导作用,同时随着次生生长的继续进行,远离形成层的先期产生的次生韧皮部,受到里面增大的木质部的压力也越来越大,筛管和一些薄壁细胞甚至被挤毁。当木栓形成层在次生韧皮部形成后,木栓形成层以外的韧皮部就完全死亡,成为干死的组织而参与树皮的形成。

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