MacArthur于1955年在Ecology的论文“动物种群的波动,及群落稳定性的度量”堪称关于稳定性的经典之作,该文给“种群稳定性”和“群落稳定性”下了简单而直观的定义:种群稳定性—“在一些生物群落,物种丰度趋于十分稳定,而在另一些群落,物种丰度变化很大,将前者称为稳定,后者称为不稳定”;群落稳定性—“在一些生物群落,……,由于一些原因,一个物种异常增殖,如果另外种类的丰度由于前者而显著变化,则称群落不稳定,如果异常增殖的物种对其它物种的影响越小,群落就越稳定”。
MacArthur的群落稳定性定义虽简单,但到底指什么还是不甚明确,譬如“对群落中其它种的影响”可以有多种不同的解读,它可能指平均(所有种)最大丰度变化,或者指相对变化、或者指平均平方变化,或者不同的种类能被不同的权重等。在植物群落的演替研究中,植被演替过程中某一演替阶段的稳定性或许更有价值。
此外,如果从生态对策的角度来审视种群的稳定性问题,还是挺有意义的。一般来说,个体大、繁殖速度慢的K-对策物种的种群稳定性较好,而个体小、繁殖速度快的r-对策物种的种群稳定性较差。因此,K-对策物种是对所谓“稳定性环境”的一种适应,而r-对策物种是对所谓“非稳定性环境”的一种适应。这不仅在解释短期的种群行为或许在解释地质环境变化过程中不同生态对策物种的进化上也会具有意义。
如何度量种群稳定性?依据MacArthur的定义似乎难以对种群稳定性进行严格的度量。也许可以考虑两种度量办法:1)对大小完全不同的物种,用内禀增长率r的大小或许可以判断稳定性的大小;2)对于大小和繁殖率相近的物种,也许可以用比较种群波动的振幅、频率的大小或者震荡的不规则性来进行度量。直观地说,振幅越大、频率越高、震荡越不规则,则种群越不稳定。
如何度量群落稳定性就更为困难了。人们常常将食物网的复杂程度(如能量流动途径或食物链结点数)与群落稳定性直观地联系起来,即直观地(当然也是基于一定的经验)认为能量在食物网中流动的途径越多,群落稳定性越大(Odum 1953)。MacArthur(1955)运用绵密的逻辑分析力图证实这一观点的合理性。
MacArthur首先通过对种群丰度的二种极端情形的定性分析试图说明其推论的合理性,即一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的大,为了减少其对群落中其它种群的影响,必须有大量的捕食者去分散过剩的能量,该物种必须有大量的饵料种群不至于使种群减少太多,也就是说,通过每个物种的多种(能量流动)途径的存在是减少一个种类的种群过剩效应所必须;另一种情形是一个群落中某一物种的种群异常的小,为了将其对群落中其它种群的影响减少到最小,该种的每一种捕食者应该有大量的可替代食物以减少对稀有种的压力,同时也能将其自身的种群丰度维持在与原来非常接近的水平。因此,这二种情形中的任一种都表明通过食物网的可选择能量流动途径的多寡度量了稳定性。
接下来,MacArthur依据对生态现象的经验性观察,直觉地赋予了群落稳定性若干特性:1)稳定性随食物链结点(link)增加而增加,直觉上似乎是如果一个物种仅有一种捕食者和一种食物(饵料),其稳定性应该最小;2)如果每个物种的饵料物种数目一定,群落中物种数的增加将增加稳定性;3)一定程度的稳定性可通过大量的物种(每种的食物相当局限)或通过少量的物种每种捕食许多其它物种来实现;4)对一个有m个物种的群落,但有m个营养级且每个物种捕食其下面的所有物种时,稳定性将达到最大,如果一个物种捕食其它所有种类且这些种类全在一个营养级时,稳定性将达到最小。因此,食谱变窄将降低稳定性,但却是效率所必须,二者都是在自然选择压力下生存所需要的特性,自然选择可能使动物在保证必要的稳定性条件下使效率达到最大化。
最后,MacArthur用上述赋予的特性,试图解释北极和热带地区的群落稳定性问题:1)在物种稀少的北极地区,很难或不可能获得稳定的食物供给,猎食者不得不捕食广泛的食物种类,也能期待见到许多营养级(相对于物种数而言),即便如此,也难以保证稳定性,因此在北极地区,种群容易剧烈波动;2)而在物种丰富的热带地区,即便是十分狭窄的食谱也能获得所需的稳定性,物种能沿着特定的线路特化,营养级可能相对较少(相对于物种数而言)。
MacArthur的观点虽被广泛引用,但是无论是关于种群还是群落稳定性,都无法进行定量的度量,主要局限于为人们提供对种群和群落稳定性进行精神思辨的食粮。