雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基,雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。花药发育初期,结构简单,外层为一层原表皮,内侧为一群基本分生组织。不久,由于花药四个角隅处分裂较快,花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大,核亦大,胞质浓,径向壁较长,分裂能力较强的孢原细胞(archesp-orial cell)。随后孢原细胞进行平周分裂,成内、外两层,外层为初生周缘层(primary parietal layer);内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell),初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂,逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂,分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔。
花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。
过程
花药的成熟过程比较复杂,其发育初期构造简单,表皮内充满着形态相同的分生细胞。这些细胞不断地分裂增大,同时在花药表皮下的四角处,分别分化出成一纵行排裂的细胞,这些细胞具有个体较大、核也较大、细胞质较浓、分裂能力较强等特点,叫做孢原细胞。孢原细胞进行一次分裂,形成内、外两层细胞。外层细胞叫做周缘细胞,内层细胞叫做造孢细胞。在这以后,花药中部的细胞逐渐分裂,分化成维管束和薄壁细胞,构成药隔。周缘细胞形成后,经过几次分裂成为3-5层细胞(与外边表皮层共同组成花药的壁)。其最外一层(即紧贴表皮的一层)叫做药室内壁。当花将成熟时,这层细胞不均匀加厚,在花粉囊成熟后,有助于花粉囊的开裂。在药室内壁以内通常有1~8层的“中间层”,这几层细胞在花药发育过程中被挤压破坏,因此在成热的花药中,往往看不到。花药壁的最内层是绒层,这层细胞一般比较大,细胞质浓厚,液泡较小。当花粉粒形成时,绒毡层解体。因此在花粉粒成熟时,绒毡层常被破坏消失。绒毡层具有供应花粉粒发育时所需养料的作用。在周缘细胞分裂分化的同时,造孢细胞也进步分裂分化,形成许多花粉母细胞,每个花粉母细胞进行一次减数分裂,产生四个子细胞,每个子细胞的染色体数目,只有花粉母细胞染色体数目的一半。这四个细胞最初聚集在一起,随后分离,每个发育成一个花粉粒。