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雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基,雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。花药发育初期,结构简单,外层为一层原表皮,内侧为一群基本分生组织。不久,由于花药四个角隅处分裂较快,花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大,核亦大,胞质浓,径向壁较长,分裂能力较强的孢原细胞(archesp-orial cell)。随后孢原细胞进行平周分裂,成内、外两层,外层为初生周缘层(primary parietal layer);内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell),初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂,逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂,分化形成维管束和薄壁细胞,构成药隔。
花粉粒成熟后,纤维层细胞失水,所产生的机械力使花药在裂口处断开,花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失,或仅存痕迹,只剩有表皮及纤维层。
过程
花药的成熟过程比较复杂,其发育初期构造简单,表皮内充满着形态相同的分生细胞。这些细胞不断地分裂增大,同时在花药表皮下的四角处,分别分化出成一纵行排裂的细胞,这些细胞具有个体较大、核也较大、细胞质较浓、分裂能力较强等特点,叫做孢原细胞。孢原细胞进行一次分裂,形成内、外两层细胞。外层细胞叫做周缘细胞,内层细胞叫做造孢细胞。在这以后,花药中部的细胞逐渐分裂,分化成维管束和薄壁细胞,构成药隔。周缘细胞形成后,经过几次分裂成为3-5层细胞(与外边表皮层共同组成花药的壁)。其最外一层(即紧贴表皮的一层)叫做药室内壁。当花将成熟时,这层细胞不均匀加厚,在花粉囊成熟后,有助于花粉囊的开裂。在药室内壁以内通常有1~8层的“中间层”,这几层细胞在花药发育过程中被挤压破坏,因此在成热的花药中,往往看不到。花药壁的最内层是绒层,这层细胞一般比较大,细胞质浓厚,液泡较小。当花粉粒形成时,绒毡层解体。因此在花粉粒成熟时,绒毡层常被破坏消失。绒毡层具有供应花粉粒发育时所需养料的作用。在周缘细胞分裂分化的同时,造孢细胞也进步分裂分化,形成许多花粉母细胞,每个花粉母细胞进行一次减数分裂,产生四个子细胞,每个子细胞的染色体数目,只有花粉母细胞染色体数目的一半。这四个细胞最初聚集在一起,随后分离,每个发育成一个花粉粒。
雄蕊是花的雄性生殖器官,是由具花粉囊(小孢子囊)的花药(anther)着生于一个细的花丝(filament)上构成。
花药是花丝顶端膨大呈囊状的部分,是雄蕊产生花粉的主要部分。大多数被子植物的花药是由4个花粉囊(pollen sac)(少数植物为2个)组成,分为左、右两半,中间由药隔相连。在成熟的花药中,同侧的两个花粉囊之间的分隔被打破,形成一室,使4个花粉囊的花药现出两个花粉囊的样子。
花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成 。绒毡层为花粉囊周围的特殊细胞层,具双核或多核结构,细胞内含较多的RNA和蛋白质,并有油脂和类胡萝卜素等营养物质,具有供应花粉粒发育所需养料的作用。花粉成熟时,花粉囊自行开裂,散出花粉。
依花药在花丝上着生的方式,可以区分为全着药(花药全部着生在花丝上,如莲)、底着药(花药以其基部着生于花丝顶端,如莎草、扁果草等)、背着药(花药以其背部贴着在花丝上,如马鞭草、山茱萸等)、丁字着药(花药横卧,以其背部中央的一点着生于花丝顶端,如百合、水稻等)等几种类型。菊科植物的雄蕊花丝分离,花药联合,称聚药雄蕊。
花药壁的结构与功能如下(从外到内):
1、表皮(skin)
外壁具角质膜,含有孢粉素,有些植物的表皮上还有气孔器和毛状体。
2、药室内壁(endothecium)
在花药幼嫩时期,药室内壁细胞含有大量淀粉粒。当花药接近成熟时,细胞径向增大,储藏物质逐渐消失,细胞壁除外切向壁外其他各面壁产生不均匀的条状加厚,加厚的成分为纤维素,略有木质素。因此,药室内壁又称纤维层(fibrous layer)。同侧两个花粉囊交接处的药室内壁细胞,细胞壁无条状加厚,始终保持产生的拉力使花药在薄壁细胞处形成纵向裂口裂开,花粉弹散而出。在一些花药孔裂和闭花受精的植物中,药室内壁不发生条状加厚。
3、中层(middle layer)
当花粉囊内造孢细胞发育成花粉母细胞,再进入减数分裂时,中层内储藏物质被吸收,由于受到花粉囊内部细胞的增殖和体积扩大所产生的挤压,使中层细胞呈现扁平状。待花药成熟时,中层多已被吸收、解体并消失。少数植物如百合,花药中层细胞壁有一定程度的条状加厚,故成熟时,中层仍有部分保留。
4、绒毡层(tapetum)
绒毡层是花药壁的最内一层,具独特的分泌功能,它的作用对花粉粒的发育是必不可少的。绒毡层细胞较大,细胞器丰富,初期具单核,后来发生核分裂不伴随新壁的形成,故成为双核、多核或多倍体细胞,这些特性表明绒毡层具有高度的生理活性。此外,细胞中含有较多的RNA、蛋白质和酶,并有脂类、胡萝卜素和孢粉素等物质。绒毡层的物质为花粉粒的发育提供了重要的作用:分泌的胼胝质酶,能适时地分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁,使小孢子彼此分离;合成的蛋白质运送到花粉壁,成为花粉外壁蛋白,在与雌蕊柱头的相互识别中起作用;合成的孢粉素形成花粉粒壁物质,具有坚硬、抗性强的特性,若绒毡层发育不正常,常会出现雄性不育现象。
毛地黄属,物种为草本植物,叶互生,下部的常密集而伸长;花排成顶生、朝向一侧的总状花序;萼5裂;花冠倾斜,冠筒一面膨大成钟形,常在子房以上处收缩,裂片近2唇形,上唇短,微凹缺或2裂,下唇3裂,两侧裂片短...
1. 对中枢神经有镇静作用; 2. 有解热作用; 3. 增强毛细血管抵抗力、扩张冠状动脉作用; 4. 有抑菌作用,菊花水煎剂及水浸剂对金黄色葡萄球菌、痢疾杆菌、变形杆菌、伤寒杆菌、副伤寒杆菌、霍...
芍药在一年之中,各种器官受气候条件的制约,发生相应变化的时期,称为物候期。如北京地区3月底至4月初芍药萌芽出土,前一年6~7月在地下根颈部孕育的芽,经生长和花芽分化,在春天气温回升后萌芽出土,芽多呈美...
花药采取离体培养方式。花药离体培养是属于有性生殖。
花药离体培养常被误认为是无性生殖的一种类型,主要原因是:①花药离体培养发育的起点是单核花粉粒,无生殖细胞(精子)的产生。②组织培养属于无性克隆技术。③这里没有两性生殖细胞的结合。
①无性生殖的本质是子代与亲代含有相同的遗传物质,即基因型不变(不考虑后代发生基因突变)。花药离体培养发育的起点单核花粉粒(染色体数N)是经母体(染色体2N)减数分裂形成,由其发育成单倍体植株的遗传物质与母体差异较大。
②组织培养所用的外殖体(染色体数2N)是经有丝分裂形成,而这里所用的外殖体(染色体数N)是经减数分裂形成,并非通常意义上的外殖体。
③有性生殖的本质是产生两性配子(经减数分裂形成,染色体数N),且具有两性配子结合。这同时具备通常意义上的有性生殖,但只要经过减数分裂形成配子,就已经完成了有性生殖的关键一步,这与自然界中许多单倍体的形成有着相似之处,如雄蜂,雄蚁的孤雌生殖,同样仅有生殖细胞的形成,而无两性配子的结合。
花药繁殖一般是离体培养花粉处于单核时期(小孢子)的花药。通过培养使它离开正常的发育途径(即形成成熟花粉最后产生精子的途径)而分化成为单倍体植株,这是获得单倍体植株的主要方法。大体上要经过制备培养基、接种花药和培养三步骤。
由花粉长成单倍体一般有两条途径:
①由花粉分裂形成愈伤组织(即分化程序很低的薄壁细胞团),再由愈伤组织分化出根和芽,最后形成植株。
②由花粉分裂形成胚状体(不是由合子发育成的胚叫胚状体),再由胚状体长成植株。当瓶中花药内长出的小苗达到一定大小时,应调节温度、温度及光照等条件,使幼苗得到锻炼并逐步适应自然的环境条件,然后从试管中移出种植于土壤中,进行一般的栽培和管理。
影响因素
1、影响花药培养的主要因素是材料的选择与培养基的组成。此外,亲本植株的生长条件、材料的低温预处理以及接种密度对诱导成功率都有一定影响。
2、一般来说,在单核期,细胞核由中央移向细胞一侧的时期,花药培养成功率最高。
3、为了挑选到单核期的花药,通常选择完全未开放的花蕾。 2100433B
1、合生花药。雄蕊群的部分或全部花药合生,如菊。
2、兰科的花药。兰科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱,并形成特殊的蕊喙结构。花药凹陷形成药窝,在蕊喙前方形成着粉盘,或形成包囊。花粉粘合成团块,与蕊喙相连接,可以被昆虫整体携带。
花药在花丝上的着生方式主要有:
1、全着药:花药全部着生于花丝上,如莲。
2、底着药:花丝顶端直接与花药基部相连,如莎草、小檗。
3、贴着药:花药背部全部贴着在花丝上,如油桐。
4、丁字着药:花丝顶端与花药背面的一点相连,整个雄蕊犹如丁字形,易于摇动,如小麦,水稻。
5、广歧药:药室完全分离成一直线,并着生于花丝顶端,如地黄。
6、个字着药:药室基部张开,上面着生于花丝顶上,在十字花科植物中较常见,如荠菜。
7、冠生雄蕊:雄蕊花丝与花冠结合,花药着生在花冠上,并与花冠分离,如:茄。
花药开裂方式分为以下四种:纵裂:沿二花粉囊交界处成纵行裂开,如油菜、牵牛、百合等。
横裂:沿花药中部成横向裂开,如木槿,蜀葵等。
孔裂:在花药顶端开一小孔,花粉由小孔散出,如茄、番茄等。
瓣裂:在花药的侧壁上裂成几个小瓣,花粉由瓣下的小孔散出,如香樟等。
维药新塔花药材质量研究
目的:建立新塔花药材的质量控制标准。方法:于不同产地采集6批新塔花样品,对新塔花原植物进行鉴定,并对其性状进行描述;对新塔花的茎、叶、粉末进行显微鉴别;以胡薄荷酮对照品对新塔花药材进行薄层鉴别;测定6批新塔花药材的水分、总灰分、酸不溶性灰分;对新塔花挥发油测定方法进行考察,并测定6批新塔花药材的挥发油含量;采用HPLC法对新塔花药材中胡薄荷酮含量进行测定。结果:对新塔花药材的来源、性状、显微鉴别进行了描述,制订了新塔花中胡薄荷酮的薄层色谱鉴别方法;检查项中暂订新塔花药材水分不得过9%,总灰分不得过10%,酸不溶性灰分不得过2%。确定了新塔花中挥发油和胡薄荷酮含量测定方法,并根据测定结果暂订本品含挥发油含量不得少于0.60%(mL/g),含胡薄荷酮不得少于0.30%。结论:通过研究制定了新塔花药材的质量控制标准,为药用植物资源的开发利用提供科学依据。
芳香新塔花药材质量标准的研究
目的:制定芳香新塔花药材的质量标准,为该药用植物的资源开发和合理利用提供科学依据。方法:生药学研究,水分测定,灰分测定,薄层色谱法,高效液相色谱法测定。结果:对芳香新塔花的性状、显微特征、薄层特征进行了描述;对总灰分、酸不溶性灰分和水分进行了测定;高效液相色谱法测定金合欢素含量的线性范围为1.168~12.848mg·L-1,加样回收率为100.87%,RSD为2.19%;结论:本质量控制方法可以用来评价芳香新塔花药材的质量。
干燥种子扁圆形,中心较边缘稍厚,直径1~1.5毫米,厚约0.5毫米。表面平滑,黑色,有光泽,侧面有一微凹的脐点,种皮薄而脆,易破碎,内面白色,微臭。商品中常有残留的黄白色果壳包被于种子上端,果壳如帽状,顶端有一细丝状的花柱,长约4~5毫米。以色黑光亮、饱满者佳。中国各地均有生产。苋科植物鸡冠花CelosiacristataL.的种子(鸡冠子)不少地区习惯作青葙子使用,长约0.2~0.3厘米,约比青葙短1/3左右;如以扩大镜观察,鸡冠子表面有细小的凹点,而青葙子则不甚显著。参见“鸡冠子”条。本品以颗粒饱满、色黑、光亮者为佳。
【青葙子的功效介绍】:
青葙子(《本经》))
【异名】草决明(《本经》),牛尾花子(《中药材手册》),狗尾巴子(《四川中药志》)。
【来源】为苋科植物青葙的种子。 6青葙
植物形态详青葙条。
【采集】8~10月间采收,割取地上部分或花穗,晒干;搓出种子,除去杂质,晒干。
【药材】干燥种子扁圆形,中心较边缘稍厚,直径1~1.5毫米,厚约0.5毫米。表面平滑,黑色,有光泽,侧面有一微凹的脐点。种皮薄而脆,易破碎,内面白色,微臭。商品中常有残留的黄白色果壳包被于种子上端,果壳如帽状,顶端有一细丝状的花柱,长约4~5毫米。以色黑光亮、饱满者佳。全国各地均有生产。
青葙苋科植物鸡冠花的种子(鸡冠子)不少地区习惯作青葙子使用,并已有较长的历史。二者外形相似,区别点在于:鸡冠果壳上残留的花柱,长约0.2~0.3厘米,约比青葙短1/3左右;如以扩大镜观察,鸡冠子表面有细小的凹点,而青葙子则不甚显著。
【性味】苦,凉。
①《药性论》:味苦,平,无毒。
②《滇南本草》:性寒,味甘微苦。
③《品汇精要》:味苦,性微寒,无毒。
【归经】①《滇南本草》:入肝经。
②《雷公炮制药性解》:入心、肝二经。
【功用主治-青葙子的功效】祛风热,清肝火。
治目赤肿痛,障翳,高血压,鼻衄,皮肤风热瘙痒,疥癞。
①《本经》:疗唇口青。
②《药性论》:治肝脏热毒冲眼,赤障、青盲、翳肿。
主恶疮疥瘙,治下部虫露疮。
③《日华子本草》:治五脏邪气,益脑髓,明耳目,镇肝,坚筋骨,去风寒湿痹。
④《滇南本草》:明目。
治泪涩难开,白翳遮睛。
⑤《本草原始》:除心经火邪。
⑥《会约医镜》:去风热。
【用法与用量】内服:煎汤,3~5钱。
【宜忌】《本草备要》:瞳子散大者忌服。
【选方】①治风热泪眼:青葙子五钱,鸡肝炖服。 (《泉州本草》)②治夜盲,目翳:青葙子五钱,乌枣一两。
开水冲炖,饭前服。
(《闽东本草》)③治鼻衄出血不止:青葙子汁灌鼻中。
(《广利方》)④治头风痛:青葙子五钱至一两。
煎水服。
(《福建中草药》)
【临床应用】治疗高血压病取青葙子1两,水煎2次,滤液混合,每日3次分服,临床试治5例,血压均在160~230/100~135毫米汞柱之间,经用药1周后,血压降至125~145/78~90毫米汞柱。
【名家论述】《纲目》:青葙子治眼,与决明子、苋实同功,《本经》虽不言治眼,而云一名草决明,主唇口青,则其明目之功可知矣。
目者肝之窍,唇口青者,足厥阴经之证;古方除热亦多用之,青葙子之为厥阴药,又可知矣,况用之治目,往往有验,尤可徵。
1.青葙汤(《中药临床应用》)治慢性葡萄膜炎:青葙子15g,元明粉(冲)4.5g,酸枣仁12g,密蒙花、决明子各9g,茯苓12g,白扁豆15g。水煎服。方中青葙子明目退翳,为君药。
2.青葙子丸(《证治准绳*类方》)治肝心毒热, 青葙丁翳入黑睛,兼治内外一切眼病:青葙子、蓝实、枳实(炒)、炒大黄、菊花、炙甘草各60g,草决明、黄连、茺蔚子、细辛、麻黄、车前子各45g,鲤鱼胆、鸡胆(阴干)各1枚。羚羊角90g。为细末,炼蜜为丸。梧桐子大,每服20丸,食后茶水送下,每日3次。方中青葙子清肝热,明目退翳,为君药。
3.八子丸(《医部全录*目门》)治风毒气眼,翳膜遮睛,不计久新,及内外障眼:青葙子、车前子、五味子、枸杞子、地肤子、茺蔚子、决明子、葶苈子(炒)、麦冬(去心)、细辛(去苗)、官桂(去粗皮)、生地黄,赤茯苓、泽泻(去土)、防风(去叉)、黄芩(去黑心)各30g,上为细末,炼蜜和丸,如梧桐子大,每服20丸,加至30丸。茶清送下,温米饮亦得,日3次。方中青葙子明目退翳,为君药。
花蕾圆锥形,长2.5-5cm,直径2-3cm。表面灰棕色,花瓣多层。散落卵形或椭圆形,皱缩或折折,表面具多数细脉,滑柔软。去掉花瓣,中心有幼小的莲蓬,顶端平坦,上面有小孔十余个,基部渐窄,周围着生多数雄蕊。气香,味微涩。
出自《药物图考》。
1.《纲目》:曼陀罗,生北土,人家亦栽之。春生夏长,独茎直上,高四、五尺,生不旁引,绿茎碧叶,叶如茄叶,八月开白花,凡六瓣,状如牵牛花而大,攒花中折,骈叶外包,而朝开夜合,结实圆而有丁拐,中有小子。八月采花,九月采实。八月采此花,七月采火麻子花,阴干,等分为末,热酒调服三钱,少顷昏昏如醉。割疮灸火,宜先服此,则不觉其苦也。按周密《癸辛杂识》云:汉北回回地方,有草名押不芦,以少许磨酒饮,即通身麻痹而死,加以刀斧亦不知,至三日,则以少药投之即活,御药院中亦储之。昔华陀能剖肠涤胃,岂不有此等药耶。
2.《生草药性备要》:大闹杨花,食能杀人,迷闷人。不过用三分,但服俱去心蒂。若食后迷闷,用黄糖可解,甘草亦可。2100433B