是识别环境因子、种群和群落三个方面彼此之间相互联系的一类群落分析方法。排序的理论基础是在环境因子的梯度与植被的种群和群落属性的连续变化具有一定的秩序性。因而,可以将群落样地(样方)视为点,在以因子梯度为轴的坐标空间中分别把各个点的位置定出来,从而显示群落抽样及其属性(种群)的变化的抽象格局;明晰地反映群落类型物种分布,种群特征与主导环境因子的关系。
Л.Г.拉缅斯基(1924,1930),早在20世纪20年代就开始以环境因素如土壤肥力和土壤水分的梯度作为坐标轴,排列物种或群落的分布。之后,R.H.惠特克(1951,1967)的梯度分析则是从环境因子、种群、群落三方面的梯度来研究植物群落特征变化的规律。
梯度分析有二条途径。如果是在以已知的一个或多个环境梯度为轴的坐标空间中排列群落样地(样方抽样)的话,这叫做直接梯度分析。若是以从群落抽样(样方)的相似性或物种相关性的测定导出的抽象轴为坐标,排列出样地或种群的变化趋向,则叫做间接梯度分析。
直接梯度分析 是基于Л.Г.拉缅斯基(1924)对不同植物种的种群多度(密度)依从于环境条件的变化的统计学分析和表述。他认为群落生境通常随其不同环境因子的变化而呈现连续的变异。各个植物种在对环境的需求上具有多样性,因而,在生境的连续变化中会显示出不同物种各自的生态学的独特性。在以环境梯度为轴的空间里,直接表达种群、生态群组或群落分布模式的技术,就叫做直接梯度分析或排序。
直接梯度分析的程序是:①沿环境因子梯度间隔取样;②列出梯度群落表;③描绘环境梯度种群数量分布曲线;④划分生态组群,确定各生态组群的平均加权;⑤按以上步骤对另一环境因子进行分析,最后建立多维的复合梯度排列图解。
R.H.惠特克(1954,1960)建立了群落样地的比较定量法,用群落相似性百分率来表示各个群落样本(样地)的生态距离。PS=100-0.5∑|a-b|=∑min(a,b),a和b是某个种在二个样方中的重要性值。还可直接用海拔高度和地貌单元二组复合梯度为x和y轴,在图解上表述群落类型及种群分布格局与环境梯度的关系。
直接梯度分析技术,导致了种群独特性、种群连续统和植被复合连续统等新的群落学理论的产生。
间接梯度分析 也叫间接排序,是以自然群落样本(样方)的N×N相似矩阵或相异矩阵,导出抽象轴,将样本作为点,在轴坐标空间里定位,从而揭示群落与环境关系的一类数学方法。包括连续统分析或组成梯度分析,极点排序,主分量分析,相互平均法,位置向量排序和典范分析等不同分析方法。它是80年代在植被分析中发展最快的领域。
曾对内蒙古呼盟羊草草原的40个样方、32个种的数据,进行PCA分析排序,得到二维排序图(图5)。在这个PCA排序中,根据13个种计算第一和第二主分量保留的信息,只占总信息44.3%,加上第三主分量可增大到50.7%。其中第一维y1占28.4%,第二维y2占15.9%。排序的结果,将样方分布构成3个点集,表征因生境的差异而存在三种群落类型。在y1轴的左面和右面是与土壤水分梯度有关的A与B两个群落;在y2的上面和下面的B和C两个群落是与土壤盐渍化梯度有关的两个群落。对y1作用最大的种为不太耐旱的日阴菅(负荷量2.6);对y2作用大的是只存在于半干旱生境的柴胡(1.9)和只分布在盐渍化土壤中的碱蒿(-1.81)。这3个种也就是划分羊草草原3个群丛组的临界种。
相互平均分析法 也称对应分析,是同时进行样地或物种(实体和属性)的交互排序技术。即对同一套原始数据,同时交互使用正分析(R分析)和逆分析(Q分析),所以也叫相互排序方法。它也是一种用迭代法求特征向量的算法,但由于同时可得到对属性的排序,比PCA法仅只是能获得属性负荷更为切合实用,更接近于梯度分析或极点排序,也更便于作出合理的生态学解释。相互平均法的一般程序是:
①计算物种与抽样的排序坐标间的相互平均关系。
②用迭代法求出第一轴上的y和z。
③求其他轴上的排序坐标。
④估计特征值(即相应轴的方差)λ。
⑤对物种和样本(样方)进行排序。
排序方法的发展,正面临一个如何真实反映生境、物种、群落三者间的非线性关系,及其连续、随机和不确定性等特征的问题。
数值分类,早期或现代发展的排序,都仅仅是研究植物群落生态学的一种数学技术,它只是手段而不是目的。重要的是如何应用生态学实际知识和理论思维,指导方法的应用并对方法的结果作出正确的判断和解释。