种子植物胚珠器官同源问题是植物演化生物学最核心的科学问题之一，也是重建包括化石类群在内的种子植物系统发育的基础。然而，种子植物五大现生类群：苏铁、银杏、松柏、买麻藤和被子植物的胚珠器官形态迥异，如何认识和理解它们的胚珠器官结构的同源性，一直是个悬而未决的难题。而已绝灭的化石类群作为现生类群系统发育关系的“缺失环节”，是解决这一难题的关键。

中生代种子蕨是一类已绝灭的种子植物，它们具有类似蕨类的叶片但同时又结有种子，种子被壳斗不完全包被。包括盾籽植物、开通植物和盔籽植物在内的中生代种子蕨和二叠纪的舌羊齿类一起，被认为是了解种子植物系统发育和被子植物起源的关键类群。不同时期它们都曾被当作被子植物的祖先类群或姊妹群，并由此衍生出被子植物心皮如何演化的不同假说。

最近，由中国科学院南京地质古生物研究所博士史恭乐领衔的一个国际合作团队研究了产自蒙古国早白垩世地层的盔籽植物胚珠器官化石，据此提出了盔籽包裹种子的壳斗同源问题的新观点。盔籽植物主要分布于南半球，在中三叠世和晚三叠世最为繁盛，早白垩世后迅速衰退，最终在新生代早期完全绝灭。进化-发育生物学提出的准雄性理论认为盔籽类最有可能是被子植物的祖先类群。但是，古植物学主流观点认为，盔籽的壳斗是一个叶性器官，种子着生于大孢子叶的背面（远轴面）。而进化-发育生物学研究显示，被子植物的胚珠更有可能着生于外珠被的腹面（近轴面）。

研究团队根据大量处于不同个体发育阶段的化石材料重建了盔籽植物胚珠器官的个体发育。并运用生物切片和同步辐射成像技术重建了胚珠器官的内部构造。蒙古早白垩世的盔籽植物化石 Umkomasia mongolica显示：盔籽的种子三棱状，倒生，着生在一个二歧分叉的生殖枝顶端或近顶端，生殖枝包在苞片的叶腋内。包裹种子的壳斗是一个杂合的结构，包括着生种子的生殖枝和两片叶性的侧翼，三者分别覆盖于三棱状种子的三个侧面。一方面，盔籽生殖枝的二歧分叉结构和维管束解剖构造和现生银杏非常相似；另一方面，倒生的种子和由生殖枝和侧翼构成的壳斗类似于原始被子植物类群具有双层珠被的胚珠。所以，盔籽的生殖枝很有可能和银杏的珠柄同源；壳斗很有可能和被子植物的外珠被同源，而包裹生殖枝的苞片和被子植物的心皮很有可能是同源器官。

分子谱系学重建的种子植物系统发育认为所有现生的裸子植物是一个单系类群，这一单系群和被子植物构成姊妹群。如果被子植物和现生裸子植物组成的单系类群是姊妹群，系统发育树上，绝灭的盔籽植物的分异点很有可能在被子植物和现生裸子植物分歧点的附近。

研究成果近期发表于植物学期刊 New Phytologist，研究得到了国家自然科学基金的支持。

论文相关信息：Shi G., Leslie A.B., Herendeen P.S., Herrera F., Ichinnorov N., Takahashi M., Knopf P., Crane P.R., 2016. Early Cretaceous Umkomasia from Mongolia: Implication for homology of corystosperm cupules. New Phytologist 210: 1418-1429.

Umkomasia mongolica 壳斗个体发育

Umkomasia mongolica 胚珠器官，绿色示叶性器官，蓝色示枝性器官

来源：中国科学院南京地质古生物研究所