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芍药属植物的休眠特性
芍药属具有典型的胚休眠特性。即胚分成上胚轴(胚芽)和下胚轴(胚根)两段不同时期休眠的特性,尤其是上胚轴的休眠较为深沉,在萌发过程中常表现出萌发缓慢、发芽率低、发芽不整齐等现象。研究表明,打破两段休眠所需要的程序和温度条件截然不同,基本上表现为暖温下生根,低温后长芽即秋季降温时下胚轴伸长,长出胚根,经过冬季低温后,上胚轴休眠被破除,春季升温后胚芽出土萌发。再者,种子八成熟时采取发芽率高,并需要贮藏于潮湿的环境中。
这种独特的种胚休眠特性及要求湿润的生境条件表明,芍药属植物的祖先很可能是曾经历过热带或亚热带潮湿的环境,后来又处于温带气候条件下的变异、选择的结果。
芍药属植物种子休眠的原因
种子休眠的原因大致可归为两个方面:第一是由于外源因素即胚以外的各种组织,即种壳(种皮、果皮或胚乳等)的限制,包括种壳的机械阻碍、不透水性、以及种壳中存在的抑制萌发的物质等。第二是由于内源因素即胚本身的因素,包括胚的形态发育未完成;生理上未成熟;缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。
1 种皮的机械阻碍作用
2 内源抑制物质
3 胚未完全成熟
胚未成熟包括:形态上,胚尚未发育完全,需胚乳提供营养物质,完成其生长发育;生理上,尚未发育完全,必须在低温下通过后熟变化才能萌发。景新明等推测牡丹种子萌发困难和时间较长的原因,不是种皮不透水、不透气或有其他约束作用造成,很可能是因为胚未完全成熟。
牡丹与芍药是中国栽培历史悠久的传统名花,素有“花中二绝”的美誉。两者同属芍药属,分组牡丹组和芍药组。由于二者花期不遇或杂交普遍表现不亲和等原因,历史上曾把芍药组和牡丹组的远缘杂交认为是“不可能实现的梦想”。1948年,日本人伊藤首次以芍药品种“花香殿”的母本,牡丹品种金晃做父本进行远缘杂交并获得了成功。之后这项工作被美国育种学家继承下来,而这些远缘杂交品种统称“伊藤杂种”,以示纪念。组间杂种现已成为芍药属一个特殊的类群,截止到2009年公开发表的组间杂交品种数量超过110个。组间杂交兼具牡丹和芍药的特征和优点,并且具有更广泛的变异,观赏性和抗性都有突出表现。
生物学特点
组间杂交兼具牡丹和芍药的特征,生态习性趋于芍药,属多年生草本,根与牡丹相似,肉质粗壮,在根颈处长有休眠芽,芽一般为粉色;茎与芍药茎相似,丛生、粗壮,上面长有叶芽,冬季地上部分枯萎,但根茎在秋季趋于半木质化;叶形介于牡丹和芍药之间,叶裂相似于牡丹、叶片在生长期内抑制保持漂亮的颜色、不会出现有斑点、叶缘枯萎等现象,具有比较强的抗病性;结实率较低,以分株繁殖和嫁接繁殖为主。
观赏特点
组间杂交多以芍药做母本、黄牡丹的杂交后代做父本,由于遗传黄牡丹的花色特点,大多数品种花色为黄色,比较著名的品种如“Bartzella”、“Garden Treasure”等都是纯正黄色,弥补了栽培品种中缺乏真正黄色种质的缺憾。同时由于杂交优势,组间杂交群体也出现了较为丰富的花色,包括许多新颖的颜色,从白色、粉红色、淡紫色、紫红色、红色、紫黑色和复色均有,极大地扩展了芍药属植物花色上色谱上覆盖范围。同时,许多品种花瓣基部带有明显异色的斑点,花瓣上具有条纹等都成为组间杂交的观赏点。
此外,许多品种从初开到盛开呈现逐渐变化的特点,如“Juia Rose”初开为鲜红色,随着花朵的开放逐渐变为橙色,最后变为黄色;同时由于同一植株上单朵花期不同,有时同一植株上会出现3种花色的情况,观赏价值极高。
在中国分布的种类中,多数种类的根、根皮供药用,有镇痉、止痛、凉血散瘀之效。
1、抗氧化活性
牡丹皮提取物和白芍能够抑制有phenylhydroquinone(PHQ)诱导的pUC18DNA分裂、能够清除有化学药品产生的超氧化物和羟基自由基,从提取物中分离得到的化合物没食子芍药苷和1,2,3,4,6-penta-O-galloyl-β-D-glucose(PGG)具很强的抗氧化能力。芍药根乙醇提取物,含有没食子酸和甲基没食子酸,具疣明显的抗遗传毒性作用。多花芍药的地上部分的乙醇提取物及其分离部位具疣限制的抑制尿素酶和α-胰凝乳蛋白酶活性。芍药可以考虑作为治疗中枢疾病的抗氧化剂的新的来源。
2、抗肿瘤作用
牡丹皮的甲醇提取物能抑制KDR/Rlk-1-Fc的粘合和VEGF165的固化。白芍的水提取物有抑制HepG2和Hep3B细胞株系的作用。PGG在体外抑制人体癌细胞的生长作用。丹皮酚显示了对人体肝癌细胞的明显生长抑制,并且还可以增强化疗药物的细胞毒性。分离自芍药种子的白黎芦醇及其二聚体和三聚体展示了强的抑制细胞增值的诱导DNA损伤作用,细胞色素P450IBI基因抑制是连合白藜芦醇诱导的脱噬而起作用。
3、抗病原微生物作用
牡丹叶的甲醇提取物具疣杀线虫作用,也具柄强烈的抑制HIV-I整合酶和单纯疱疹病毒的活性。芍药根的热水提取物在5-10mg/mL浓度即可抑制真菌的增殖。芍药属根皮中的物质,特别是丹皮酚、苯甲酸和单萜苷等被研究认为可作为杀虫剂或控制腐蚀酸螨的作用。来自芍药根提取物的乙酸乙酯部位表明具疣抗乙肝病毒的活性,川赤芍的水提取物显示了在不同浓度均能够抗柯萨奇病毒B3的活性。同时也显示抗其他肠道病毒作用。
4、免疫系统调节作用
白芍总苷影响细胞免疫、体液免疫和炎症等自身免疫系统的疾病,比如类风湿关节炎和全身性红斑狼疮。TGP和甲氨蝶呤联合应用治疗类风湿关节炎稀释了良好的作用,特别是快速起效并且低的副作用和高的顺应性。
5、心血管系统的保护作用
窄叶芍药根的不同部位(皮和木质部)的提取物具有抗凝血作用,这是根据与正常老鼠血浆相比延长了再钙化时间。CM的水提取物经口腔给药后可以抑制血小板凝集和血小板血栓素B2的形成。芍药苷可以明显降低总胆固醇、低密度脂蛋白和甘油三酯水平。
牡丹广泛应用于城市公园、街头绿地、机关、学校、庭院、寺庙、古典园林等,到处可见牡丹的芳踪。以其万紫千红的艳丽色彩,锦绣的装饰效果成为园林中重要的观赏景观。
芍药花大艳丽,品种丰富,在园林中常成片种植,花开时十分壮观,是近代公园中或花坛上的主要花卉。或沿着小径、路旁作带形栽植,或在林地边缘栽培,并配以矮生、匍匐性花卉。有时单株或二、三株栽植以欣赏其特殊品型花色。更有完全以芍药构成专类花园称芍药园。芍药又是重要的切花,或插瓶,或作花篮。如在花蕾待放时切下,放置冷窖内,可储存数月之久。作切花用的主要为重瓣品种;单瓣的插瓶,几天就辨落花谢。古人评花:牡丹第一,芍药第二,谓牡丹为花王,芍药为花相。因为它开花较迟,故又称为“殿春”。
1、最好秋末冬初下苗,初春下苗就有点晚了,不利于须根萌发,导致养分供应不足,有花芽也未必能开2、见干见湿,春季发芽及花期湿度应偏大些,但仍需保持土壤透气性3、最好用有机肥追肥,复合肥也可以,未腐熟有机...
芍药是典型的温带植物,喜温耐寒,有较宽的生态适应幅度。 芍药生长期光照充足,才能生长繁茂,花色艳丽;但在轻荫下也可正常生长发育。 芍药是深根性植物,所以...
芍药在冬季比较温暖的地区秋季生根,早春新芽出土,3月开花,5月下旬果熟,6月上旬地上部分枯萎而进入休眠。在休眠期进行花芽分化,分化适温25℃左右,分化过程1个月左右。花芽分化后至伸长生长之前要有二个月...
Worsdell(1908)根据芍药属Paeonia L.的雄蕊离心发育,将其从毛茛科Ranunculaceae中分出,提升为芍药科Paeoniaceae。随后的深入研究发现了一系列分类学证据支持上述处理,其中芍药属含有独特化学成分是有力证据之一,截止到2008年在芍药属中共分离得到近40个化合物,其中没有木兰亚纲普遍存在的苄基异喹啉类生物碱及毛茛科常见的毛茛苷和氰苷,而以含有芍药苷(paeoniflorin,一种单萜苷)类和丹皮酚(paeonol,一种简单取代酚)类两类化合物为其化学特征。
芍药苷的结构为在单萜母核上连接一个苯甲酰取代基和一个葡萄糖苷化基团,类似物为在此基础上连接有其他取代基,这一结构非常特殊,在自然界仅仅存在于芍药属中,因此成为芍药属从毛茛科中分出的重要化学证据;丹皮酚的结构为对甲氧基-邻羟基苯甲醚。是通过莽草酸途径代谢产生的,是次生代谢步骤较少且结构简单的化合物,其类似物是在邻位羟基上进一步苷化的一系列化合物。在植物中除芍药属外,还在萝藦科鹅绒藤属Cynanchum L. (郭丽冰等,1996)、报春花科报春花属Primula L.(Goris & Frigot,1970)和天南星科天南星属Arisaema Mart.(Ducki et al,1995)等类群中出现,但是在毛茛目中仅见于芍药属,也是芍药属的重要化学特征(于津,肖培根,1987)。
截止到2009年至少有262个化合物被报道存在与芍药属植物中,这些化合物可被分成7个类别:单萜苷类;黄酮类;鞣质类;芪类;三萜和甾体类;丹皮酚类和酚酸类等。
黄酮类:主要分离自芍药属植物的花部位。
鞣质类:果实部位(部分来自根皮)
芪类:主要分离自芍药属植物的种子中;
三萜和甾体类:分离自芍药属植物的不同部位(比如:根、根皮、根茎、叶、花和愈伤组织等);
酚酸类:大部分发现于芍药属植物的根、根皮中。
芍药属在一系列外部和内部的形态特征上(染色体大,基数为5;维管束是周韧的,导管是梯纹的,纹孔具缘纹孔;花大,雄蕊离心发育,花粉粒大,外壁有网状纹孔,花盘存在,并包住雌蕊;种子萌发是留土的;胚在发育初期似裸子植物的银杏,有一个游离核的阶段,而与其它所有的被子植物不同)与毛茛科有显著区别,在含有的化学成分上也有明显差异,自20世纪初以来,一些学者主张芍药属应自毛茛科分出成为一独立的科(芍药科Paeoniaceae),这种意见是完全正确的。根据花的各组成部分均为离生,以及有与银杏相似的胚胎发育的方式,正如某些学者所主张的,将芍药科放在毛茛目(多果瓣目)中是恰当的。但另外一些学者则根据雄蕊发育方向,维管束、导管及纹孔的类型等特征,认为芍药科应属于五桠果目Dilleniales。 APG IV系统中,芍药科属于虎耳草目。
组 |
种 |
描述 |
---|---|---|
牡丹组Sect. Moutan DC. |
野牡丹Paeonia delavayi Franch. 牡丹Paeonia suffruticosa Andr. 四川牡丹Paeonia szechuanica Fang |
灌木或亚灌木;花盘发达,革质或肉质,包裹心皮达1/3以上。 |
芍药组Sect. Paeonia |
窄叶芍药Paeonia anomala L. 多花芍药Paeonia emodi Wall. ex Royle 芍药Paeonia lactiflora Pall. 美丽芍药Paeonia mairei Levl. 草芍药Paeonia obovata Maxim. 新疆芍药Paeonia sinjiangensis K. Y. Pan 白花芍药Paeonia sterniana Fletcher 川赤芍Paeonia veitchii Lynch |
多年生草本;花盘不发达,肉质,仅包裹心皮基部。 |
牡丹和芍药的区别:
牡丹是木本,芍药为草本;牡丹在北京花期为4月下旬至5月上旬,芍药花期为5月上中旬;牡丹花蕾无粘液,芍药不少花蕾上俱有粘液;牡丹花瓣有的有斑,芍药花瓣无斑。
“落尽残红始吐芳,佳名唤作百花王。竟夸天下无双艳,独点人间第一香。”“唯有牡丹真国色,花开时节动京城。”花之王———牡丹,原产中国,早在8世纪,首先传到日本,18世纪引入欧洲,而后又传入美洲。
“天香国色擅名久,艳艳妩媚更可怜。自与洛神魂共附,无人笔下不牡丹。”相传,武则天称帝后,为贺太平盛世,显示帝威浩大,在正值严冬之时,乃令百花齐放,百花不敢违旨,唯有牡丹以为不合时宜,抗旨不从,武则天怒斥它胆大妄为,便将它从长安贬到洛阳,与可怜的洛神为伍。牡丹谪居洛阳并不气馁,仍然奋发有为,开得更好,蔚成天下第一。从此,每到谷雨时节,洛阳就有牡丹盛会。宋代大文豪欧阳修为此盛会写诗作志。其诗曰:“洛阳地脉花最宜,牡丹尤为天下奇。”其志曰:“时值牡丹盛会,士庶竟为遨游。”
古代还有不少关于牡丹的轶事,唐开元时,明皇李隆基与杨贵妃在沉香亭赏牡丹,因为听腻了梨园旧曲,命翰林学士李白进清平调词3首,其中有一首是这样写的:“名花倾国两相欢,长伴君王带笑看。解释春风无限恨,沉香亭北倚栏杆。”诗中的“名花”是指牡丹,“倾国”则指杨贵妃,以牡丹之美喻贵妃之貌,可谓别出心裁。
四相簪花的故事:北宋年间,那时韩琦镇守扬州,就在禅智寺的芍药圃中,忽有一株芍药开了四朵大花,花瓣深红,腰有金线,便是叫金带纬的芍药了。这种芍药从所未有,极是珍异。下属禀报上去,韩琦驾临观赏,十分喜欢,见花有四朵,便想再请三位客人,一同赏花。那时扬州有两名出名人物,一是王珪,一是王安石,都是大有才华见识之人。韩琦心想,花有四朵,人只有三个,未免美中不足,另外请一个人吧,名望却又配不上。正在踌躇,忽有一人来拜,却是陈升之,那也是一位大名士。韩琦大喜,次日在芍药圃前大宴,将四朵金带纬摘了下来,每人头上簪了一朵。这故事叫做“四相簪花宴”,这四人后来都做了宰相。
自从唐明皇一句话以后,用芍药花香来醒酒的风气便风靡一时,朝野上下,凡有宴饮必定将各色芍药折下,入在海盘之内,摆在餐桌中心。古人宴饮时巡酒至末座那一杯酒叫婪尾酒,芍药在殿春开放,春季最后的时刻是属于芍药的,所以人们也把芍药叫做婪尾春。
野牡丹生海拔2300~3700米的山地阳坡及草丛中。
四川牡丹生海拔2400~3100米的山坡,河边草地或丛林中。
牡丹中国栽培甚广,并早已引种国外。在栽培类型中,主要根据花的颜色,可分成上百个品种。
芍药组植物有八种和六个变种,通常直称为芍药。芍药适宜栽培区位于N 30°至N 40°之间,露天栽培需要足够的冬季自然低温积累才能完成春化过程和打破休眠。在中国华北、华中、华东等大部分地区是芍药的适宜栽培区,但南岭山脉以南则不宜露天栽培。
芍药属约35种,分布于欧、亚大陆温带地区。中国有11种,主要分布在西南、西北地区,少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布。牡丹P. suffruticosa、芍药P. lactiflora为中国主要药材,全国不少地区都有栽培,尤以四川(垫江、渠县、中江)、河南(洛阳)、山东(菏泽)、安徽(铜陵、毫县)、浙江(东阳、临安、余姚)最为著名。
分布于北温带,大部产亚洲,也有部分种类分布在欧洲南部和北美洲西部。
灌木、亚灌木或多年生草本。根圆柱形或具纺锤形的块根。当年生分枝基部或茎基部具数枚鳞片。叶通常为二回三出复叶,小叶片不裂而全缘或分裂、裂片常全缘。单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部叶腋,有时仅顶端一朵开放,大型,直径4厘米以上;苞片2-6,披针形,叶状,大小不等,宿存;萼片3-5,宽卵形,大小不等;花瓣5-13(栽培者多为重瓣),倒卵形;雄蕊多数,离心发育,花丝狭线形,花药黄色,纵裂;花盘杯状或盘状,革质或肉质,完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部;心皮多为2-3,稀4-6或更多,离生,有毛或无毛,向上逐渐收缩成极短的花柱,柱头扁平,向外反卷,胚珠多数,沿心皮腹缝线排成2列。蓇葖成熟时沿心皮的腹缝线开裂;种子数颗,黑色、深褐色,光滑无毛。
山杜英种子休眠解除及促进萌发的研究
采用化学药剂、激素处理山杜英种子,并在不同的温度进行发芽试验,以了解其休眠特性及萌发条件。结果表明:用KNO3、FeSO4·xH2O、CuSO4·5H2O及硼酸混合溶液处理山杜英种子,并不能打破山杜英种子的休眠;采用GA3、GA3和6-BA混合溶液处理种子,有助于种子休眠的解除;GA3预处理后在30℃下有较高发芽率43.3%,最高发芽指数0.22。激素处理与萌发温度具有明显正交互作用。
乐昌含笑种子休眠和萌发生理的初步研究
乐昌含笑种子的胚极小,胚乳发达,胚形态发育完善。但其发育进程缓慢,发芽率低,这是因为其具有生理休眠特性所致。对种子进行各种处理表明,用1500~2000 ppm赤霉素溶液浸泡48 h,以含水量为2.7%左右的湿砂混种进行为期80 d的层积贮藏并给予适宜的光照,均能解除其休眠,缩短发芽进程和提高发芽率。
绿幕,属芍药科。花色初期绿色,后白色,花型为荷花型。茎短直立,梗直,叶圆大,株型半开张,分枝力强。花期早。绿幕隐玉是菏泽牡丹的一种,1966年由菏泽百花园培育。
植物介绍
绿色,荷花型。初开青绿色。茎短直立。梗直。叶圆大,株型半开张,分枝力强。花期早。
芍药被人们誉为“花仙”和“花相”,且被列为“六大名花”之一,又被称为“五月花神”,因自古就作为爱情之花,已被尊为七夕节的代表花卉。且在中国文化中一直是绘画艺术中的常见花卉,象征友谊、情爱。
2005年1月5日,扬州市第五届人民代表大会常务委员会第12次会议决定,增补芍药为扬州市市花。
传说中牡丹芍药都不是凡花种,是某年人间瘟疫,玉女或者花神为救世人盗了王母仙丹撒下人间。结果一些变成木本的牡丹,另一些变成草本的芍药,以至于芍药还带着个“药”字。
古代西方也有类似的传说,说古希腊名医阿斯克列皮耶有个聪明的学生佩翁青出于蓝,甚至治好了冥神海提斯的伤。阿斯克列皮耶嫉妒之下就杀了佩小弟。好在冥王顾念恩情,把佩小弟变成了一种能治病的花,即芍药。西方人也一直认为芍药具有某种魔力,凡有芍药生长的地方,恶魔都会消失得无影无踪,甚至可以对抗曼陀罗那种至毒之花。
芍药,娉婷婀娜,姿色艳丽,又雍容华贵而与牡丹相似,故有“牡丹为花王”、“芍药为花相”的美称。
芍药为我国传统名花之一,栽培历史最久,早在3000多年前的夏、商、同时代已有栽培。在春秋战国时代,民间已有将芍药作为礼物的习俗,男女相爱、友人告别时互相赠送。故芍药又有艳友、将离、可离等别名。列唐代芍药已。侄许多诗词中出现,如“牡丹落尽正凄凉,红芍升时醉一场”和“多谢花工怜寂寞,尚留芍药毁春风”。 (韩愈)芍药属毛茛科,为多年生宿根草率,原产我国北部,目前秦岭、大别山等地均有野生种,蒙古、前苏联和日本亦有分布。现全世界的品种已达千种,我国约有180种。芍药花期在春末夏初(5月)。霜降后地上部分枝叶枯干,翌年春起萌芽后含蕾盛放。花生于茎端,有单瓣、重瓣之分,花色有红、白、黄、绿、紫和复色等。盛开时,色彩纷呈,花香四溢,花形妩媚,绿叶潇洒,株丛丰满,令人赏心悦目。
芍药花色、香、韵俱美,既可地栽,又可盆栽家养布置阳台,或作为切花进行瓶襁水养。芍药不仅是名贵花卉,而且其根是卓有疗效 的中药。古药方中,本不分赤芍、白芍,人们在长期的医药实践中,对芍药药用的认识也逐步深化。将人工栽培的芍药,选取肥大的根,入沸水煮熟、晒干,如此所得的药材叫白芍。它有养血平肝,敛阴收汗、缓中止痛作用。而将野生芍药的根与栽培芍药细瘦的根直接晒干所得的药材叫赤芍。它有泻肝火、散恶血的作用。有入说,开白花的叫白芍,开红花的叫赤芍,这是不对的。 芍药喜阳光,耐寒,好肥,夏季喜凉爽气候。要求肥沃疏松、排水良好的沙质壤土。忌盐碱土。盆养芍药宜在秋季10月间进行,需带泥团或泥块。如分株的,其块茎需带芽眼,否则栽后不长枝叶、不开花。栽后覆土厚于块茎3~4厘米,并施入基肥,盆土保持湿润。 盆栽用土可用培养土加入1/10的河沙拌和后上盆种植。 盆栽芍药宜放置于阳台上阳光充足处,冬季也无须移人室内。盆土除施基肥外,还须在春季萌芽、孕蕾时及人秋生长芍芽时施追肥。 生长期间特别是现营期和开花期不可缺水。侧蕾出现后可予摘去,以便养分集中,促使顶蕾开花美丽大。花凋谢后应及时剪去花梗,以免结籽,消耗养分。花谢后半个月,即6月下旬进行施肥,以及时补充芍药开花期所消耗的养分,为芍药进入第二个旺盛生长期准备物质条件,保证来年开花艳丽。霜后,平盆剪去枯萎的地上部分,适当浇水覆土。入冬起至早春的整个休眠期,土壤都应保持湿润,不可太干,但排水要畅通,忌积水,否则地下块根易腐烂致死。越冬期间盆土不要过干即可。
盆栽芍药l~2年换盆一次,于10月初进行。换盆时应多保留些宿土。如株丛不大,不要分株。 芍药一般采用分株繁殖。俗语称:“春分分芍药,到老不开花。一故芍药春季不宜移植,通常于10月间地上部分枯萎后进行分株。分株时将根株掘出,用利刀顺根部裂缝处切开,使每丛带有3~5个饱满充实的芽及下面的根群(切忌伤害芽眼),然后栽于施过基肥的广口深盆中,覆土至芽顶上3—4厘米,保持盆土湿润,分株栽植后在第二年即能开花。